Mostenirea caracterelor în cazul interactiunii genelor
Teza ca o gena determina un singur caracter si un numar relativ mic de gene din fiecare cromozom nu poate sa explice marea diversitate de caractere care se mostenesc ereditar. În acelasi timp este bine cunoscut faptul ca genotipul fiecarui organism reprezinta un sistem complex. Genele interactioneaza între ele, fapt determinat de organizarea genomica a materialului ereditar.
Se deosebesc doua tipuri principale de interactiune a genelor: interactiunea genelor alele si interactiunea genelor nealele.
1. Interactiunea genelor alele.
Sa ne amintim ca se numesc alele acele gene care ocupa aceiasi loci (locusuri) în cromozom. Se disting urmatoarele varietati de interactiune a genelor alele:
a) dominatia completa;b) dominatia incompleta;c) letalitatea;d) codominarea;e) alelism multiplu.
a) Dominatia completa.
În cazul dominatiei complete o gena domina complet o alta gena. În acesta situatie sunt valabile legile lui G.Mendel, iar homozigotii si heterozigotii nu se disting fenotipic. Drept exemplu de dominatie completa poate servi mostenirea culorii galbene si verzi a bobului de mazare (gena culorii galbene domina gena culorii verzi), mostenirea culorii ochilor la om (gena culorii ochilor caprui domina gena culorii ochilor albastri) etc.
b) Dominatia incompleta.
Dominanta incompleta este un fenomen de interactiune dintre genele alele, care determina la formele heterozigote (Aa), aparitia unui fenotip intermediar al formelor homozigote parentale (AA, aa). Acest fenomen vine în concordanta cu legile lui G.Mendel si a fost descris chiar de C.Correns la planta “barba împaratului” (Mirabilis jalapa). La încrucisarea plantelor cu flori rosii (AA) si a plantelor cu flori albe (aa), în prima generatie (F1) toti heterozigotii (Aa) aveau plante cu flori roze. La încrucisarea hibrizilor F1 (Aa) între ei, în generatia a doua s-a obtinut o descendenta alcatuita din circa 25% de plante cu flori rosii, 50% de plante cu flori roze si 25% de plante cu flori albe (fig.1).
În cazul dominatiei incomplete raportul de segregare fenotipica coincide cu raportul de segregare genotipica: 1AA : 2Aa : 1aa.
Fenomene similare de mostenire a caracterelor au fost descoperite si la alte organisme, inclusiv la plante (culoarea boabelor de porumb, culoarea florilor de gura-leului etc.) si la animale (culoarea penajului gainilor de Andaluzia, tipul parului la om etc.).
Fig.1 Segregarea în cazul dominatiei incomplete în bazavarietatilor de Mirabilis jalapa (barba împaratului).
c) Letalitatea.
Raportule de segregare mendeliene sunt conditionate de faptul daca gametii care poarta alelele unei gene se unesc între ei randomizat si daca gametii si zigotii sunt în egala masura de viabili si vigurosi. Letalitatea conditioneaza abaterea de la segregarea clasica mendeliana. Ea reprezinta moartea zigotului sau a unor organisme în diferite etape din dezvoltarea lor, înainte de a ajunge la vârsta reproducerii.
Fenomenul de letalitate este provocat de actiunea unor gene care se împart în mod conventional în:
gene letale (cauzeaza o mortalitate de peste 90%);
gene semiletale (cauzeaza o mortalitate între 50% si 90%);
gene subvitale (au o letalitate între 10% si 50%);
gene cvasinormale (au o letalitate sub 10%).
De regula, genele letale cauzeaza moartea organismului în primele stadii de dezvoltare. Celelalte grade de letalitate sunt determinate de natura genomului, interactiunea dintre gene, conditiile mediului.
Genele care provoaca fenomenul de letalitate pot fi dominante sau recesive, în stare homozigota sau heterozigota.
Letalitatea determinata de gene homozigot dominante a fost descrisa înca în anul 1905 de catre L.Cuénot. La încrucisarea soarecilor de culoare galbena în F1 a rezultat o segregare dupa culoare, de 2:1 (în loc de cea teoretica asteptata de 3:1). 2/3 din descendenti aveau culoarea galbena, iar 1/3 – culoarea neagra (fig.2).
Acest raport conduce spre concluzia ca 25% din descendenta de culoare galbena au decedat pâna la nastere, fapt ce s-a confirmat mai apoi în urma disectiilor facute la femelele gravide de soareci galbeni. Din embrionii formati, 1/4 (cu genotipul GG) se opreste din dezvoltare si se resoarbe, în timp ce restul embrionilor se dezvolta normal generând pui viabili.
Fenomenul de letalitate completa s-a constatat si la alte animale: vulpile platinate, oile Karakul cu blana brumarie, crapii oglinda etc.
Fig. 2. Letalitatea determinata de gene homozigote dominante laîncrucisarea între soareci de culoare galbena.
Letalitatea determinata de gene homozigot recesive a fost semnalata de E.Baur în 1930 la Antirrhinum majus. În cadrul acestei specii de planta cu frunze verzi exista o varietate “aurea” cu frunze de culoare verde-galbuie.
La încrucisarea unor plante “aurea” în F1, s-au obtinut trei tipuri de plan...